【动物界全系列】蚁总科—斗牛犬蚁亚科〈蜜蚁亚科〉（中）

蚁总科—斗牛犬蚁亚科〈蜜蚁亚科〉（中）：拟斗牛犬蚁

6.拟斗牛犬蚁属

拟斗牛犬蚁属（学名：Nothomyrmecia）是一个罕见的蚁科属别，仅有大眼拟斗牛犬蚁（Nothomyrmecia macrops）一个物种。他们生活在澳洲南方的原始尤加利树林中。拟斗牛犬蚁完整的分布范围从未被评估过，因此无从得知是否为广泛分布。如果拟斗牛犬蚁真的偏好生活于原始尤加利树林中，它的潜在分布范围可能更加广泛。栖地破坏及气候变迁可能会威胁他们的存亡。拟斗牛犬蚁在低温时比较活跃，他们在低温时遇到的竞争者及猎食者较少，例如巨山蚁属及虹琉璃蚁属（Iridomyrmex），低温时猎食的成功率也会提高。因此，温度提高会干扰他们觅食，也导致适合居住的地方减少，因此 IUCN 将它们列为濒危物种。

拟斗牛犬蚁体型中等，介于9.7~11.0mm之间。工蚁单形态，彼此之间形态上差异不大。成熟群落个体数不多，大约50至100个体。工蚁为夜行性的独行觅食者，收集节肢动物及甜的物质，例如介壳虫或其他半翅目昆虫所分泌的蜜露。拟斗牛犬蚁依靠视觉来分辨方位，没有证据指出他们觅食时会利用化学物质沟通，但他们的确会利用化学物质传达警戒讯号。蚁后会和一只或更多的雄蚁交配，在群落建立初期，蚁后会自己猎食直到群落发展成熟。蚁后一年只会生产一个世代（univoltine）。两个蚁后可以一起建立群落，但是首批世代的工蚁羽化后其中之一就会被移除。

拟斗牛犬蚁在1934年时由澳洲昆虫学家JohnS. Clark根据两个工蚁的标本发表。此二标本是在1931年于Russell Range附近，也就是位于西澳的Israelite海湾的内陆采集的。在首次发现后的40年，拟斗牛犬蚁再也没被发现过，直到1977年在离首次发现的地点1300公里远的地方再次被发现。拟斗牛犬蚁在蚂蚁学中被视为圣杯一样的存在，1977年再次被发现后，在科学界激起了一阵旋风，吸引来自世界各地的科学家。在普彻拉（再次发现的地点），拟斗牛犬蚁的照片被贴在街道上，普彻拉大概是世界上唯一因蚂蚁而成名的观光胜地。根据形态上的相似，昆虫学家指出拟斗牛犬蚁，及出自于波罗的海始新世化石的蚂蚁属，Prionomyrmex，亲缘关系较为接近，但此推论在昆虫学界中没有广泛的被接受。有鉴于其身体的结构，拟斗牛犬蚁被公认为现存最原始的蚂蚁，是为活化石。

（1）分类学

①发现

由Taylor所采集的N.macrops 工蚁标本

拟斗牛犬蚁的首次记录是在1931年由业余昆虫学家AmyCrocker所采集，他的同事在一次旅行中替他采集了一些昆虫样本，包含两只斗牛犬蚁工蚁的标本，据悉是在西澳的Israelite海湾的内陆Russell Range附近所采集到的。接着Crocker将蚂蚁样本交由澳洲昆虫学家John S. Clark，在认知到这属于一新物种后，此二标本成为了共模标本。在这之后，昆虫学家 Robert W. Taylor 质疑原始发现地点的正确性，他认为这些标本应该是在大澳洲湾的西方边界，巴拉多尼亚南方所采集。拟斗牛犬蚁的发现及其特殊的身体结构在1951年引领科学家们在西澳展开了一系列的搜索。在往后的30年，澳洲及美国的团队都没有成功发现他们；E. O. Wilson 与 William Brown, Jr. 等昆虫学家都尝试搜寻未果。接着，在1977年10月22日，来自堪培拉的 Taylor 和他的昆虫学家团队在普彻拉，塞杜纳的东南方，发现了一只单独的工蚁，发现地距1931年的首次发现地1300公里远。在2012年，一则讨论拟斗牛犬蚁是否存在于西澳的报告，并没有在巴拉多尼亚及西澳沿海地区发现他们。在经历了46年的搜索后，昆虫学家们称拟斗牛犬蚁为蚂蚁学中的圣杯。

②命名

1934年昆虫学家John S.Clark首次正式描述大眼拟斗牛犬蚁时，将其列在针蚁亚科之下的新族（拟斗牛犬蚁族，Nothomyrmecii）新属新种。他做出此决定是因为两只标本（此二标本后来成为了共模标本，syntypes）没有地方相似于任何他所认知的蚂蚁物种，但是大眼拟斗牛犬蚁却和已灭绝的Prionomyrmex属形态上有一些相似的地方。Clark提到拟斗牛犬蚁属及Prionomyrmex属的头部及大颚有相似之处，但两者可从腰节（位于中躯及腹锤节之间的分节）的形态分辨。根据和其他针蚁亚科物种形态上的差异，Clark在1951年提议了一个新亚科拟斗牛犬蚁亚科（Nothomyrmeciinae），用以安置他的拟斗牛犬蚁属。这项提议被美国昆虫学家William Brown Jr. 反对，他将其放置于斗牛犬蚁亚科之下，与斗牛犬蚁属及Prionomyrmex属共列，并将其置于拟斗牛犬蚁族之下。再次发现后的不久，拟斗牛犬蚁和现生蚂蚁遥远的亲缘关系便被证实，他在蚁科中的位置被大部分的科学家认同，直到1980年代后期。根据单节的腰节，科学家们认为拟斗牛犬蚁属应该与斗牛犬蚁属分离，并重新使用了 Clark原本的提议，也就是将拟斗牛犬蚁放置在属于他自己的亚科之下，拟斗牛犬蚁亚科，尽管拟斗牛犬蚁属及斗牛犬蚁属在形态上有多处相似，这个决定一直维持直到2000年。

在2000年，昆虫学家CesareBaroni Urbani描述了一种来自波罗的海的化石，隶属于Prionomyrmex属的新种（P. janzeni）。在分析拟斗牛犬蚁的标本之后，Baroni Urbani提到他所描述的新种及大眼拟斗牛犬蚁形态多处相似，因此二者应放置于同一属内。他提议在名字更动上，Prionomyrmex属应该取代拟斗牛犬蚁属（Nothomyrmecia），同理，Prionomyrmeciinae亚科应该取代拟斗牛犬蚁亚科（Nothomyrmeciinae）。

在2003年，俄国古昆虫学家 G.M. Dlussky 与 E. B. Perfilieva，根据腹节的愈合情况，将拟斗牛犬蚁属及 Prionomyrmex 属分离。同一年，美国昆虫学家 P. S.Ward 与 S. G. Brady，也和 Dlussky 与 Perfilieva 得到相同的结论，并且强烈支持 Prionomyrmex 为一单系群。 Ward 与 Brady 同时也将此两属置于斗牛犬蚁亚科Prionomyrmecini族之下。在2005及2008年，Baroni Urbani 提出了进一步的证据支持他的说法，反对 Ward 与 Brady 的说法。但此一观点并不被后续的论文所支持，因此学界继续沿用 Ward 与 Brady 的分类而非 Baroni Urbani 的。

大眼拟斗牛犬蚁，Nothomyrmeciamacrops， 的英文俗名有 dinosaur ant 及 dawn ant，或是活化石蚁，因其原始的身体结构得名。属名 Nothomyrmecia 意思是假斗牛犬蚁 （false bulldog ant）。 其种小名 macrops，是由希腊文 makros 而来，意思是"长"或"大"，而 ops，意思是"眼睛"。

③基因体学及系统发生学

研究指出膜翅目昆虫中，只有蚂蚁拥有双套且高于52对（2n = 52）的染色体数目；拟斗牛犬蚁属及其他的针蚁亚科物种，如Platythyrea tricuspidata，的染色体数量比任何膜翅目昆虫来的多，最多可达 92 - 94 对双套染色体。基因体学证据显示，拟斗牛犬蚁属及斗牛犬蚁属最近的共同祖先估计出现在7400万年前，也就是说他们的起源可能来自于白垩纪。以下是对于拟斗牛犬蚁属系统发生学的两个假说：山蚁亚科（Formicinae）比起斗牛犬蚁属，更接近于拟斗牛犬蚁属，由类似拟斗牛犬蚁的祖先演化而来。另一假说为：拟斗牛犬蚁属和Aneuretinae亚科拥有共同的祖先，且山蚁亚科是由Aneuretinae亚科演化而来。直到最近，科学家认同拟斗牛犬蚁比较可能是从针蚁亚科的祖先演化而来。拟斗牛犬蚁和其他较为原始的属，如钝针蚁属（Amblyopone）及斗牛犬蚁属，拥有与一群住在土壤中的胡蜂科相似的行为。以下的分支图是由加拿大昆虫学家 S. B. Archibald 与他的同事们所提供，呈现了拟斗牛犬蚁属在斗牛犬蚁亚科中可能的位置，并提到拟斗牛犬蚁在已灭绝的斗牛犬蚁亚科物种中比较接近 Avitomyrmex 属、Macabeemyrma 属、Prionomyrmex 属、Ypresiomyrma 属。

（2）分布地区及栖地

拟斗牛犬蚁分布在南澳寒冷的区域，在尤加利树林之中，尤其是古老且物种多样的尤加利（Eucalyptus）树林，如 Eucalyptus brachycalyx、E. gracilis 、E. oleosa。拟斗牛犬蚁也出现在西澳，也就是首次采集地。拟斗牛犬蚁的完整分布还未被探讨过，因此无法得知它到底多么广布。如果拟斗牛犬蚁真的喜好古老的尤加利树林，它的潜在分布范围可能更为广泛。在1998年，一群昆虫学家沿着艾尔半岛，总长共400公里的18个地区发现了拟斗牛犬蚁的群落。

巢穴在已降解的的莱姆岩土中被发现，同区生有澳洲柏（Callitris）。拟斗牛犬蚁只在土壤湿润时建筑巢穴。入口不易发现，宽度只有4-6mm，位于落叶堆之下，且不存在任何丘状或堆叠的土壤，但守卫倒是满常见。拟斗牛犬蚁的巢穴只有一个廊道，直径4-5mm。此廊道向下急坠，通到一个椭圆且水平的巢室，直径30-50mm，高度5-10mm。此巢室通常位于土表之下18-43cm处。